不如石楠有内味儿,但石南也有自己的苦与甜

物种日历 2020-09-17 00:00

十八岁的艾米莉·勃朗特(Emily Brontë)在一首诗中这样写着:

High waving heather, 'neath stormy blasts bending
Midnight and moonlight and bright shining stars
……

高扬的石南,暴风中如巨浪翻滚
上有午夜月光和耀眼星辰
……

艾米莉无疑对石南有着特殊的情感。十一年后,她发表的《呼啸山庄》中又多次提到荒原上的石南花,甚至故事主人公的名字都是“石南之崖”(Heathcliff,今译希斯克里夫)。可以说是石南的意志,让艾米莉短暂的生命闪耀至今。

《呼啸山庄》wiki 条目的阴沉插图,摄于距艾米莉家乡不远处的北约克湿地国家公园(North York Moors National Park)。石南花开满山崖。图片:Bernard Leprêtre / Wikimedia Commons

High Waving Heather 一诗咏的正是今日主角帚石南——虽然它的学名 Calluna vulgaris 只是“普通的扫帚”,卑微到不行。

普通的“扫帚”,也有美丽的叶子和花。图片:Pmg / Wikimedia Commons;bkossy / iNaturalist

石南不是石楠 

帚石南那漫山遍野的紫色让人想起寒冷的北国。它是苏格兰的象征。

除了被做成扫帚,帚石南不易腐坏的枝条常被染色加工为苏格兰特有的首饰。它偶尔开出的白花代表好运,也常是苏格兰新娘的捧花。这个习俗最终被大英帝国的维多利亚女王青睐,帚石南得以在王室婚礼登台。啊,平民的高光时刻。

白色帚石南婚礼捧花,从普通的扫帚到新娘的好运,一路陪伴着平凡人生。图片:Burnett’s Boards

其实,帚石南也曾贵为杜鹃花科的“科长”,我们的 Heather 曾和其他欧石南属成员一样被唤作另一个女孩的名字:Erica。这个词在拉丁语里最初也是扫帚的意思,后来渐渐成为众多欧石南花的专有称呼,而真正的帚石南后来又借用希腊语的“清扫” Calluna 一词来特地表明其正身。唉,甩不开扫帚的命。

植物学家把帚石南这种植物从 Erica 属拿出,单独分到专享的 Calluna 属,其实也是有道理的。杜鹃花科都是合瓣花,花瓣愈合成花冠,但帚石南花冠合得很少,看上去仍是各自分离的花瓣,还容易重瓣,不像欧石南的花冠整体是钟形、壶形或有长管。另外,帚石南鳞片状或钻形的叶子每节两枚,与上一节呈约90°错开(是谓交互对生);而欧石南的叶子更多是条形,每节三枚或以上,围成一圈(是谓轮生)。

左:帚石南;右:沼生欧石南(Erica tetralix)。注意帚石南花冠裂开很多,四枚花瓣重瓣成八枚的样子,叶子像柏树那样;而欧石南属的花冠大部分愈合,长条形的叶轮生。图片:紫鹬

我们熟悉的各种蓝莓也属于杜鹃花科,它们的花瓣就愈合成了典型的钟形花冠。图片:日历娘

杜鹃花属 Rhododendron 其实也都是合瓣花。有的合瓣不那么明显,比如(疑似)雪层杜鹃(左,Rhododendron aff. nivale),卸下的花冠仍连成一体,如果是离瓣花就片片掉落了;管花杜鹃(右,R. keysii)则是明显的合瓣。图片:紫鹬

植物学描述读起来很晕?嗯,欧洲的古人也是这么想的。于是,两个属就被长期混淆了,它们的俗名那真是我中有你、你中有我。还好,现代英语基本上会把各种欧石南叫做某某 Heath,而单名一个 Heather 的时候就特指帚石南了,不过用法不规范的例外也挺多。

比如在英国常与帚石南一起出现并被混淆的紫花欧石南(Erica cinerea)就被叫做 Bell Heather,着重指出花冠钟形。为了与之区分,帚石南则叫 Common Heather。图片:Umberto Ferrando / Wikimedia Commons

它们的中文名还有另一个槽点:帚石南和欧石南的“南”字有时也写作“楠”。其实真正的蔷薇科石楠属Photinia)植物古称就是“石南”,只不过后人把木字旁加上,许是表示它们可以长成小乔木的样子。为了与蔷薇科的石楠属区别,现代植物学家把“石南”给了杜鹃花科的这些并没有传统中文名的植物。

荒原中的坚韧 

石南们生活在北半球寒温带。李时珍曾说“生于石间向阳之处,故名石南”,虽然他说的是蔷薇科的石楠,但似乎用在今日主角更合适。

帚石南非常耐寒,在 -20℃ 的地方也活得很好。它是灌木,却也“野火烧不尽,春风吹又生”:火烧后的烟味物质会刺激种子萌发;它能在很贫瘠的土壤里生存,也能扛住铜离子等重金属的污染。

帚石南是一众石南里生态位最宽的一种,比如这里是冰岛的山上,它几乎长成了垫状。图片:sophie_roy / iNaturalist

帚石南的坚韧,还依靠一个看不见的朋友:鹃花科专属的菌根(Ericoid mycorrhiza)。这些来自多个物种的复合型真菌,有的长在宿主的根细胞里,有的套在根毛外,靠菌丝编成复杂的网络。它们在宿主的凋落物形成的酸性环境中,上可分解有机物,下可溶解岩石矿物,横向还可在不同植株之间传递营养和信号。所有接入这网络的植物,共享枯荣。

因此,石南荒原一度成为欧洲西北部平原的主要景观。许多本是冰川沉积的沙砾上土壤瘠薄,来自北大西洋暖流的湿气又化为雨水冲走宝贵的矿物营养,只有以帚石楠为主、夹杂着欧石南等其他杜鹃花科灌木的群落,才能让这些地方看上去充满生机。那些被人采伐的森林或者撂荒的农田,也会在十年时间里变成这样的石南荒原。

布列塔尼半岛(Brittany)西端直面大西洋的海角,山崖上绽放着以帚石南为优势的灌丛。图片:anasacuta / iNaturalist

英语里也用 heath 一词表示以帚石南为优势的植物群落(嗯,石南荒原就是 the heath of heather,晕不?)。好心人把它变成 heathland,来描述这类土地贫瘠、夏天易燃、冬天雨多、硬叶灌木为主的生境。放眼全球,澳大利亚、南非、加州、智利等地也有广阔的类似生境,而且它们都是生物多样性热点地区。

气候相似的澳大利亚西南部海角和山崖上,也有外形相似的灌丛荒原,比如这里桃金娘科以达尔文为属名的 Darwinia citriodora (暂译柠檬香长柱蜡花)。图片:紫鹬

世界上欧石南属植物大概有857种,欧洲之外,在南非、马达加斯加和马斯克林群岛(Mascarene)也适应辐射出大量物种。但没有一个种像帚石南这样,单枪匹马征服了几乎整个欧洲,成为石南荒原上当之无愧的主角。和欧石南相比,帚石南走了普适而非特化的道路,这从它不挑传粉昆虫,还能风媒和虫媒双修就可见一斑。

在葡萄牙,正被一只甲虫传粉的帚石南。图片:tonyrebelo / iNaturalist

与寒冷共进退 

欧洲的石南荒原虽然代表普罗大众,但如今面积却不断减小。一部分石南群落本就是人工垦荒造成的,当传统的农业模式被摒弃,森林渐渐返回有足够厚的土层和足够温暖气候的故地,帚石南会逐步让位给同样有菌根网络的针叶树们。群落演替就此发生。

在森林边缘,人们常用牛羊的啃食来中断演替,维持开阔的石南荒原。图片:紫鹬

但另一些消逝中的石南,则揭示了当代的生态变局。目前,英国约15%的地表为石南荒原,由于寒冷,这些地方的凋落物分解缓慢,它们所在的土地上竟占着全英约75%的土壤有机碳储量。随着气温上升欧洲蕨Pteridium aquilinum)开始与帚石南做伴,它的凋落物混合石南灌丛的枯枝落叶,会让土壤有机质的分解速度加倍,从而使帚石南群落被别的物种替代。

丹麦涂余国家公园(Nationalpark Thy)可见帚石南和海岸禾草的激烈竞争。图片:紫鹬

在荷兰、比利时等地,向石南荒原连施三年氮肥的实验显示:四到六年后,整个植物群落转向了以羊茅(Festuca ovina)为优势的草地。来自空气污染的大气氮沉降,同样也在让欧洲的一些天然石南荒原变成以曲芒发草(Deshampsia flexuosa)等禾本科植物为优势的草地。

幸而除了欧洲西北部的平原,南方毗邻地中海的高地也有帚石南的天下。以阿尔卑斯山和比利牛斯山为主的各大山脉南麓,就在末次冰盛期为帚石南提供过避难所。如今,帚石南也散落在法国、西班牙和意大利北部的广大山区,并且在未来还会继续依赖大山的庇护,以分布海拔的升降来应对气候变化。

图中阴影部分的西欧低地都是帚石南的可能生境,甚至在森林土壤种子库中也曾遍布帚石南种子。除了气候(虚线为温带海洋性气候界)和土壤原因,大片的石南荒原也有重要的人文基础,但现在它们的面积正在萎缩。图片:Farrell / Botanical Journal of the Linnean Society (1989)

徘徊者的苦和甜 

欧洲山区有个国家,它从查理曼时代起就一直安静旁观着历史风云变换。人们叫它安道尔。这个国名一个可能的词源是巴斯克语的 andurrial,意思就是“长满石南的荒地”

来来去去的有冰川、野火,还有人们。帚石南的花还是这样绽放。图片:紫鹬

帚石南还真沾上了岁月的味道。古代北欧和英伦三岛在没有啤酒花(Humulus lupulus)时,经常用幼嫩的帚石南茎叶来添加啤酒里的苦(Heather Ale),也利用它分布广泛的蜜源作为生活中的甜。现代欧洲园艺界逐渐流行起对山区植物的偏好,帚石南在花市上也变成了许多日常的色彩。

比方说,有人栽培出了帚石南的观叶品种 Calluna vulgaris 'Multicolor'。图片:David J. Stang / Wikimedia Commons

我曾不理解这些小花,何以能如此肃杀雄浑。直到数年前的夏末,我在北欧上的第一堂野外植物课:北海吹来的逼人寒风中,末次冰川留下的沙土上,参差不齐但绵延至天边的帚石南让我突然好像懂了一点艾米莉的心情。

就用艾米莉在希斯克里夫墓前写下的最后一句来结束吧:

……我徘徊其中:见石南和风铃草花间飞蛾扑腾,闻禾草间柔风吹动,想谁又有何等机缘,能揣测此方静土之下,那不平静的长眠。




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