近日，一则老年大熊猫“成功”在兽舍内死亡的消息，引发网友的伤心与怀念。

作为熊猫界顶流“花花”的妈妈，“成功”在其23年（约等同于人类70-80岁年龄）的“熊生”中，共繁育了9只大熊猫。除了“花花”，她的儿子“功仔”还是电影《功夫熊猫》中阿宝的原型。

“成功”为保护和扩大大熊猫种群做出巨大的贡献，被称为“英雄母亲”。

大熊猫“成功”。图源：央视新闻

“英雄母亲”的背后，是大熊猫繁育保护事业的艰难发展。

早在1953年，我国就开始在动物园开展大熊猫的人工饲养。然而，圈养大熊猫的发情难、配种受孕难、育幼存活难等“三难”问题难以突破，牵制了大熊猫保护事业中其他工作的开展。

大熊猫的繁育工作，到底有多难？

本文为瞭望智库书摘，摘编自《大熊猫之路》（现代出版社2023年3月出版），标题为《奇妙的繁殖方式》，原文有删减，不代表瞭望智库观点。

大熊猫谈恋爱要看时间，一般在每年的3月至5月。雄性大熊猫的发情时间相对长一些，7天至1个月。雌性大熊猫显得羞涩一些，时间最长不超过一周，最短的甚至只有一天。

在野外，大熊猫的性格更为活泼。在冰天雪地的冬季，雄性大熊猫就开始筹划来年的求偶活动了。它会先扩大活动范围，穿梭在植被茂密的丛林中，这样的闲逛看似悠闲，其实是在寻找可以留下记号的大树。走着走着，它会突然停在一棵树边，翘起后腿，在树干稍高的位置留下自己的气味，这是求偶的第一步。

到了次年，春意渐浓的时候，除了气味的标记，大熊猫之间的暗送秋波和咩咩叫也是重要的交流方式。这些都是雄性大熊猫为了引起雌性大熊猫的注意而花的小心思。春意最浓的4月，雌性大熊猫一旦发情，会吸引更多的雄性大熊猫，此时的它们，不得不为爱情而战。

在四川宝兴县灵关镇建联村农户家中发现野生大熊猫（2020年2月摄）。图源：新华社（宝兴县委宣传部供图）

但在圈养条件下长大的大熊猫，并不按“套路出牌”，春意盎然的时候，并没有成双成对的眷侣。这急坏了研究者们，如果大熊猫无法做到正常“恋爱”，将给保护事业带来巨大的难题。

圈养大熊猫为什么不能像野生大熊猫一样，正常发情、交配、繁殖？

1963年早春4月，清晨，大熊猫研究专家胡锦矗教授和助理开始观察两只一岁的大熊猫，一个叫“冰冰”（雌性），一个叫“都都”（雄性）。他们发现，大熊猫从一到三岁期间，开始有了强烈的探索行为，从“独乐乐”转变为渴望“众乐乐”。主要嬉戏方式是身体接触，它们会抱一抱对方的头，咬一咬对方的耳朵，甚至互相摔跤、压倒，在看似打架的日常中，会以一方示弱屈服而告终。有的时候，“都都”抱头发出嗯嗯的求饶声，而“冰冰”以取胜的姿态得意扬扬。

这样的相处模式在成年大熊猫中同样存在，有学者认为，这是动物之间的一种游戏性格斗行为，是成年动物之间取胜型的相处模式。对于处在青春期的“冰冰”和“都都”来说，除了日常的嬉戏，它们还出现了青春期的懵懂，“都都”常常有趴在同伴背上的行为。野生雄性大熊猫在幼年时期和同伴嬉戏时，也会出现这样的动作，使它们在成年交配时的爬跨行为得到锻炼。

繁殖行为是动物的先天获得行为，圈养大熊猫在少年时期可以在玩耍嬉戏的基础上获得第二性征的萌发，但是到成年期，却出现“性冷淡”的情况。

在春季，胡锦矗观察到一些雄性大熊猫出现发情状况。当时中国保护大熊猫研究中心卧龙基地（以下简称卧龙基地）的雄性熊猫“乐乐”出现过急速奔跑、翻筋斗等行为。与此同时，雌性熊猫也发情了，甚至对“乐乐”做出交配姿势，但“乐乐”没有及时回应，这次原本有希望的繁殖失败了。华盛顿动物园的大熊猫“兴兴”在成年时期也有同样的情况。

成年时期的圈养大熊猫失去了在野外环境中竞争交配的机会，在群体环境的改变下，不能通过学习和模仿进行交配，这其实是本能发育上的脱节，是一种延缓和抑制。研究者还推测，中年时期的圈养大熊猫会因为减少个体活动，比如竞争交配等活动，出现早衰。因此，圈养大熊猫总是在情感萌芽和真正的发情之间徘徊，却始终无法逾越这条鸿沟，进入真正的发情期。

发情的大熊猫。图源：《大熊猫之路》

不过，圈养大熊猫是因为性发育迟缓而导致交配不规律，而野生大熊猫发情规律，有更多的交配经验和竞争机会，为什么其数量依旧不可观？

科研人员意识到不能仅仅分析客观原因，问题的症结还是出在大熊猫自身。成都大熊猫繁育研究基地开始对大熊猫的繁殖行为做进一步研究，从雄性大熊猫的精子活力，到雌性大熊猫的排卵、受孕等一系列过程中排查问题的症结。

中国保护大熊猫研究中心和成都大熊猫繁育研究基地共同努力，发现母体大熊猫的身体状况是其数量增长难以维持的重要因素。野外生存的大熊猫可以自然交配和发情，但雌性大熊猫的受孕率不高。此外，野外生存环境相对复杂，幼崽的存活率也逐渐降低。

发情难、配种受孕难、育幼存活难，三个难题牵制了大熊猫保护事业中其他工作的开展，尤其是在迁地保护和种群扩展方面。据资料显示，1980年至1990年，全国圈养大熊猫种群数量从97只增加到104只，只有7只的净增长数量，使圈养大熊猫种群难以维持自我繁殖。

1991年，“三难”科技攻关的研究项目正式成立。卧龙基地和成都大熊猫繁育研究基地两个单位互帮互助，成立了特别研究中心，于2002年完成了这一课题的研究，成功解决了大熊猫的繁殖问题。

一切问题的源头是圈养大熊猫发情难，解决这一问题，成为特别研究中心的首要任务。卧龙基地主任张和民及下属13名科研人员深入分析了圈养大熊猫发情困难的原因，认定环境因素的改变导致圈养大熊猫生理上及习性上的改变，饮食结构的变化导致圈养大熊猫缺乏营养。

大熊猫专家张和民（左）与大熊猫宝宝在一起（资料照片）。图源：新华社

20世纪的圈养方法都是按照人们“美好的愿望”以及圈养其他动物的经验得来的，这样的方法基于人类一日三餐的习惯，造成了营养不良的现象，而且忽略了大熊猫之间的活动交流。野外大熊猫有较长的进食时间，有丰富的活动。而圈养大熊猫连健康都难以保证，如何能产生有活力的精子？

张和民和科研人员根据大熊猫的消化特征，为大熊猫研制出营养餐。这种营养餐根据时令改变配餐，其中包含特别研制的高纤维窝窝头和饼干，由竹粉做主料制作而成。竹粉是利用大熊猫采食剩下的竹子碾碎制成的，能增加大熊猫饮食中的高纤维，促进其肠胃蠕动，保证其消化系统的健康，同时实现对有限的竹子资源的再利用。

研究人员摸清了大熊猫的食量，平均一只成年大熊猫每天要吃15-20千克的竹笋，才能维持所需的能量。不仅让大熊猫吃饱，营养的均衡也十分重要。除了特制的饼干和窝窝头，大熊猫的食谱中还有蜂蜜、鸡蛋、鱼、山药、灌木叶、橙子、香蕉等。同时，在喂养方式上采取少食多餐制，从原来的一天三顿变成一天八顿，全天管理。

卧龙基地还和国际组织合作，在国内首次采取环境富集技术。此前，大熊猫的圈养环境堪忧，用水泥筑就的圈舍狭窄，只有几十平方米甚至几平方米，没有充足的阳光和大片的山林。这导致有的圈养大熊猫行动呆板，终日昏昏欲睡；有的烦躁不安，不停转圈。改造大熊猫生活环境，首先是扩大居住面积，同时美化居住环境。

张和民认为，除了提高体质和生活环境，还要对处在发情期的大熊猫做出正确的诱导，确保其完成正常发情。在一段时间的人工诱导下，中心90%的育龄雌性大熊猫正常发情，80%性成熟的雄性大熊猫能够自然交配。20世纪90年代，科研人员运用嗅、视、听觉诱导和“观摩学习”等方法，先后培育了5只具有良好自然交配能力的雄性大熊猫——“全全”“盼盼”“新兴”“大地”“希梦”。

研究人员真实地还原大熊猫的野外生活情况。第一课“看”：先用激素诱导部分处在发情期的大熊猫实现交配，让待发情以及未发情的大熊猫在旁现场围观。第二课是“嗅”与“听”，让雄性大熊猫进一步了解雌性大熊猫，开始自由选择“意中人”。在雌性大熊猫发情之时，将雌性大熊猫的屋舍和雄性大熊猫对调，让雄性大熊猫在雌性大熊猫生活过的圈舍嗅闻异性的排泄物，熟悉雌性大熊猫在发情期的体味，同时播放雌性大熊猫发情求偶的叫声。

渐渐地，雄性大熊猫在情真意切的环境之中被打动。一旦它们开了窍，就将雌、雄放在相邻的圈舍。接下来几天的接触，是一段自由恋爱的过程，两只大熊猫如果情投意合，会隔着栏杆彼此嗅闻，不断地在栏杆上蹭，用体味向对方传递信息和愿望。

“盼盼”是在1990年于宝兴县野外被救助的雄性大熊猫，接受短期的“性教育”后，于次年与“冬冬”交配，产下一对双胞胎。之后两年，“盼盼”又相继与“冬冬”产下两胎雄性，分别叫“大地”和“希梦”。1994年和1995年，“盼盼”与“佳佳”产下“迪迪”和“琳琳”。1998年以后，“大地”和“希梦”也成了能够自然交配的大熊猫。由此可见，圈养大熊猫接受“性教育”的逐步引导后，可以完成自由恋爱的自然交配过程。

卧龙基地通过自然交配和人工授精相结合，解决了大熊猫的繁殖问题，还有效地建立了大熊猫基因库，使大熊猫种群向生物多样化趋势又迈进了一步。

但“配种受孕难”的问题仍迫在眉睫，科研人员选择对成年的大熊猫进行人工授精。

1978年4月，“涓涓”在北京动物园受孕成功。它是同批次雌性大熊猫中唯一受孕的，也是第一个人工授精怀孕的大熊猫。9月8日18时左右，“涓涓”顺利产崽。这个在黄昏时刻降临的小生命，成为那晚挂在天幕的第一颗星辰，工作人员为它起名为“元晶”。

自此，国内外大熊猫保护组织纷纷尝试人工授精，到20世纪末，国内外有12个动物园和1个自然保护区人工繁殖大熊猫106胎（国内92胎，国外14胎）。21世纪到来，研究人员发现，为圈养大熊猫人工授精，依旧无法保证大熊猫的多样性。精源逐渐稀缺，人工授精的大熊猫血缘越来越近，流产率大大提升，幼崽的存活率又不断降低。

俄罗斯当地时间8月24日，旅俄大熊猫“丁丁”首诞幼崽，这是在俄罗斯出生的首只大熊猫幼崽。图为8月28日大熊猫“丁丁”和幼崽在一起。图源：新华社（莫斯科动物园供图）

国内外研究者意识到，大熊猫的活体数量稀少，意味着多年之后大熊猫之间就要出现近亲结婚的现象，在遗传学上意味着其基因多样性受到极大影响，很多的遗传病症会反复出现在后代之中。

2004年，成都大熊猫繁育研究基地和美国斯密桑林国家动物园保护研究中心、美国国立癌症研究所以及英国彻斯特动物园合作研究的“大熊猫基因库”项目建立。不仅可以将每个大熊猫个体所包含的基因永久保存，还能够成立大熊猫精子库、细胞库以及一系列的遗传分析研究组。从大熊猫的生命体本身去研究其生存问题，为进一步放归野化做准备。

成都大熊猫繁育研究基地联合了全国圈养大熊猫的动物园和各自然保护区，紧锣密鼓地对大熊猫展开一系列检查。先检查大熊猫个体的健康，同时对人工授精的大熊猫和生病的大熊猫做皮肤采集、血样采集，最关键的是收集大熊猫的精液。

科研人员表示，采精的时间并不分布在全年，像秋冬季部分雄性大熊猫不会分泌精液，主要是在春季大熊猫的发情期，对它们进行1~2次采精活动。工作人员通常将一根电击棒插入雄性大熊猫的直肠，通过刺激前列腺，让其释放精液。这是经过多次尝试，对采精率和安全性进行综合考量后制订的方案。

此外，科研人员还面临精子储存的挑战。

1978年，首例鲜精源授精在北京获得成功。1980年，成都大熊猫繁育研究基地采用冷冻精源授精成功。科研人员借鉴牛精子的冷冻技术，研制出第一代大熊猫精子冷冻技术，但在具体应用时发现，靠颗粒冷冻后的大熊猫精子活性很低，导致人工受孕的大熊猫怀孕概率低。根据后期的研究数据统计，早期冷冻技术下的精子平均活力为35%，精子的整体完整度也较低。

后来，“大熊猫基因库”项目组员侯蓉和同事通过改变冷冻方式找到适合大熊猫精子储存的冷冻技术——细管冷冻技术。科研人员在大熊猫精液中加入稀释液后，先在4摄氏度的状态下冷藏4个小时，再分装到细小的试管中，做好密封工作，进一步冷冻。在需要使用的时候，将小试管放在37摄氏度的水中，水浴加热45秒后稀释使用。

细管冷冻技术同时运用到了大熊猫卵子库、胚胎库以及细胞库的建立中，成为大熊猫基因库顺利建成的重要保证。数据显示，一些地区的圈养大熊猫产崽率从之前的44%提高到项目建立后的63.8%，有效促进了大熊猫种群数量的增加。

图源：《大熊猫之路》

但是，现阶段人工授精技术广泛运用存在争议。2019年4月，苏州动物园一只90岁的斑鳖在人工授精后去世，这种动物在全球只剩3只。分析它的死因的同时，我们也开始反思“人工授精”到底适不适合广泛运用？大熊猫授精后也时常出现流产的现象，一味追求繁殖数量，会使大熊猫频繁流产，身体受损。

在大自然中，父母共同育幼，可以提高幼崽的生存质量，比如狮群和“家庭观念”很强的企鹅。但是大熊猫在进化中选择了独居，而大熊猫爸爸不承担养育的责任。而对于圈养大熊猫来说，如何让这些准爸爸、准妈妈养育儿女，是迎面而来的又一道难关。

1963年9月，北京的早晚有了秋天的凉爽，北京动物园一间狭小的大熊猫兽舍中，饲养员们却大汗淋漓，目不转睛地看着舍内的状况。此时，一只雌性大熊猫正在分娩。它一只前爪按在地上，身体倚靠在墙上，呈半蹲动作。最终，一对双胞胎顺利出生。就在大家欢呼庆祝的时候，意想不到的事情发生了。大熊猫妈妈在极度虚弱的状态之下，将其中一只幼崽直接压死了，另一只也被压伤。饲养员迅速展开救援，但另一只幼崽也仅存活了几小时。起初，研究人员认为这只是偶然现象，但数年间，这样的情况频频发生，他们意识到这是大熊猫妈妈的本能反应：弃崽。

这一发现是研究大熊猫繁殖行为的重要一步。无论是野生大熊猫还是圈养大熊猫，普遍的繁殖规律都是一胎产一崽或两崽。人工授精的大熊猫中，一胎产两崽的情况非常多。

图源：《大熊猫之路》

相对于其他哺乳动物来说，大熊猫的产崽率是较低的，幼崽的存活率也不乐观。张和民想找出原因，他认为，可能是圈养大熊猫在分娩时受到人类的影响，因惊吓而延长了生产过程，使幼崽在产道中窒息而亡。

1980年，北京动物园就发生过这样的悲剧。当时大熊猫“岱岱”羊水已破，准备分娩，但研究人员没有意识到人类的行为对其分娩是一种干扰，致使它在破羊水后38小时才产出幼崽，此时大熊猫宝宝已经死亡。

幼崽的存活率极大影响了大熊猫的繁衍速度，研究人员在解决大熊猫繁育“三难”的问题中，终于走到最后一关，开始冲击“幼崽存活难”的问题。

国外的马德里动物园以及墨西哥动物园都尝试过人工哺育大熊猫。20世纪80年代，这两家动物园先后人工哺育过3只未吃过母乳的大熊猫幼崽，其中存活时间最长的仅为3天，因感染导致并发症死去。

我国也积极展开人工哺育课题，但到1991年，11年间只有一例存活的大熊猫幼崽——1986年出生在卧龙基地的一只雌性大熊猫。这件事情是大熊猫保护事业的里程碑，消息瞬间传遍全球，时任世界自然生物基金会主席的英国王储为它取名为“蓝天”。

1992年，北京动物园首次育活一只未吃母乳的初生幼崽；1992年、1993年，卧龙基地分别从野外救回一只4月龄、一只5日龄的大熊猫，应用全人工哺育大熊猫初生幼崽技术，分别育活。

随着大熊猫人工繁育、饲养管理和疾病防治等体系的构建，我国圈养大熊猫从最初的10只到目前的670余只，已发展为一个健康有活力、遗传结构合理的大熊猫圈养种群，基本实现了该种群的自我维持和可持续发展。

“圈养大熊猫为我国开展大熊猫系列延伸性科学研究提供了强大的资源保障，除了保存种源的功能外，也为国际交流合作、野化放归提供了坚实的基础，具有反哺野生种群的能力。”张和民说，人工圈养是为了增加大熊猫的数量，但这不是最终目的，回归自然才是对大熊猫最好的保护。

4.杨三军、余里、吴光于.“蓉宝”背后的故事——中国保护大熊猫之路.新华社.2023-07-29

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